Secuoya gigante
La secuoya gigante alcanza hasta 83 m de altura y 9 m de diámetro, y la corteza puede tener 60 cm de grosor. Se cree que vive entre 2.400 y 4.000 años; es, pues, una de las especies vivientes más longevas. La tala de secuoyas está prohibida.
Colores de las hojas en otoño
Los luminosos colores otoñales característicos de las hojas de muchas plantas se deben a la presencia de otros pigmentos que contribuyen a la fotosíntesis captando longitudes de onda determinadas de la luz solar. Estos pigmentos, llamados carotenoides, sólo se ven cuando la hoja muere en otoño.
Árbol, planta caracterizada por tener un tallo principal erguido leñoso; por lo general, los árboles son las plantas que en su madurez alcanzan mayor altura. Se diferencian de los arbustos en que generalmente emiten un único tallo principal o tronco, y de las hierbas en que el tallo está formado casi en su totalidad por tejido leñoso. Los árboles más pequeños forman a veces varios tallos, como los arbustos, pero casi todas las especies grandes adoptan el biotipo de árbol. Los árboles más pequeños pueden medir en la madurez poco más de 4,5 m de altura y sólo 15 cm de perímetro del tronco; en cambio, las especies más grandes superan los 110 m de altura y los 6 m de diámetro en el tronco.
A los árboles se les suele agrupar de una manera muy general en dos categorías: árboles de hoja perenne y árboles de hoja caduca, que no se ajustan por completo a la clasificación botánica descrita más adelante. Los de hoja perenne, o perennifolios, son los que mantienen las hojas durante todo el año; estos árboles pierden hojas viejas y forman hojas nuevas continuamente. Hay dos tipos básicos de hoja perenne: 1) la acicular o aguja, tipificada por la hoja rígida, delgada o escamosa y resinosa de casi todas las coníferas y 2) la hoja ancha de las angiospermas, común sobre todo en regiones tropicales, pero con algunos representantes en zonas templadas. Los árboles caducifolios o de hoja caduca son todos de hoja ancha y pierden todo el follaje una vez al año, casi siempre cuando se acerca la estación más fría o más oscura.
Alerce
El alerce es una pinácea y presenta la característica poco común entre las coníferas de ser caducifolia. La madera se utiliza en construcción y fabricación de varas, postes y traviesas o travesaños de ferrocarril.
| 2 | CLASIFICACIÓN |
Todos los árboles son plantas con semillas, pero entre ellos hay gimnospermas, en su mayor parte con piñas o conos; y angiospermas, que son plantas con flor. Las angiospermas se dividen en dos clases: Liliópsidas (monocotiledóneas) y Magnoliópsidas (dicotiledóneas) en función de la estructura de la semilla. La mayor parte de las 60.000 ó 70.000 especies de árboles son dicotiledóneas; sólo hay unos centenares de monocotiledóneas y menos de un millar de gimnospermas.
Los cinco órdenes vivientes de gimnospermas engloban sobre todo especies arbóreas. Los más importantes son Pinales y Taxales, que constituyen las coníferas. Entre las angiospermas son pocas las especies monocotiledóneas de porte arbóreo; la única familia de monocotiledóneas formada en buena parte por árboles es la de las Palmáceas, cuyos géneros son originarios de las regiones tropicales y subtropicales de todo el mundo. Las dicotiledóneas comprenden casi todos los árboles de hoja ancha, distribuidos por todo el globo.
| 3 | EVOLUCIÓN |
Brote de pino de Wollemi
Este tubo de ensayo contiene un diminuto brote de pino de Wollemi, un árbol descubierto a finales de 1994 en el parque nacional de Wollemi, cerca de Sydney, Australia. Se trata de una planta del cretácico que se creía extinguida desde hace más de 50 millones de años. En el jardín botánico de Mount Annan, en Sydney, se están obteniendo clones de los brotes.
Hay árboles desde el periodo devónico de la era paleozoica (véase Geología: La escala de tiempos geológicos). Los más antiguos conocidos para la paleobotánica son los del género Cordaites, que surgieron a principios del devónico y se extinguieron al final del paleozoico. El orden de plantas arbóreas con representantes supervivientes más antiguo que se conoce es Ginkgoales, formado por gimnospermas, con una sola especie viviente: el ginkgo, Ginkgo biloba (véase Ginkgo). Hay coníferas desde mediados del carbonífero. Las angiospermas arbóreas aparecieron en el cretácico inferior de la era mesozoica; en los primeros tiempos del plioceno, de la era cenozoica, ya crecían en abundancia casi todos los géneros que ahora viven en la Tierra. La mayoría de las hojas fósiles de árboles halladas en rocas del plioceno son imposibles de distinguir de las formadas por los árboles actuales. Véase también Paleontología.
| 4 | NECESIDADES DE CLIMA Y SUELO |
Los árboles crecen en cualquier lugar donde haya suficiente agua en el suelo durante la mayor parte del año. No abundan en desiertos ni en zonas donde sólo la capa de agua superficial baste para mantener una vegetación de pradera; en estos puntos, los árboles sólo crecen en condiciones de cultivo bien controladas, en oasis y a lo largo de las orillas de ríos y arroyos. Además, los árboles que bordean desiertos y praderas suelen estar deformados o son de porte enano. En las cotas más altas de las montañas o en los linderos de los bosques boreales de coníferas, estos árboles dispersos, enanos y retorcidos se llaman krummholzk. En condiciones óptimas, los árboles crecen en extensas formaciones vegetales llamadas bosques.
Las necesidades climatológicas y edafológicas (de suelo) de los árboles varían de unas especies a otras. Casi todas cubren grandes extensiones de las que sólo una pequeña proporción permite el crecimiento óptimo de la planta. La especie arbórea más común en una zona determinada se llama dominante. Así, en España, el roble tozo o melojo domina en las majadas extremeñas; el castaño en ciertos puntos de la Galicia interior; la encina en extensas áreas de Cataluña; el haya en los bosques pirenaicos; las choperas y fresnedas en las orillas de numerosos cursos de agua; y en toda la península Ibérica hay extensas zonas de montaña repobladas con pinos y eucaliptos. En el continente americano predominan, por ejemplo, en Estados Unidos, las piceas y los abetos en Maine y el norte de Nueva York; el abedul, el haya y el arce o maple en las zonas del sur de Nueva York, Michigan y Wisconsin; especies como Pinus palustris y Pinus taeda son propias de los estados que bañan el golfo de México. El roble y el nogal aparecen en los Apalaches y en las cuencas del Mississippi y del Ohio. La secuoya es característica de California; en el litoral pacífico, al norte, se encuentra el pino sitka, y al sur, el madroño. El Trópico de Cáncer, que atraviesa México, determina una franja de transición climática entre la zona templada del norte y la tropical del sur. Junto con una compleja estructura geológica y un régimen de lluvias particular, produce una diversidad muy notable, que se hace patente porque no existen las grandes agrupaciones de una sola especie, sino que varias especies comparten incluso pequeñas superficies de terreno.
El chamizo, el palo fierro, el hojasén y el huizache son árboles y arbolillos propios de las zonas áridas y semiáridas de México (península de Baja California, Sonora, Chihuahua, Coahuila, parte de Hidalgo, Puebla y Oaxaca). En los desiertos de Sonora y Baja California predomina el torote o copalquín. Pino, encina, cedro y abeto u oyamel crecen en zonas templadas y frías de Chihuahua, Durango, Michoacán, Jalisco, norte de Puebla, Morelos y Veracruz. El ahuehuete abunda en las zonas de clima húmedo templado. El bosque mixto, de parte de Sonora, Chihuahua, Jalisco, Distrito Federal, Oaxaca y Chiapas, que cuenta con palo batea, encino blanco, ocozote o liquidámbar y árbol de las manitas, representa la transición del bosque de tierras altas al bosque tropical. Ésta se extiende desde el istmo de Tehuantepec hasta Yucatán y en ella abundan caoba, capomo, árbol del chicle, cedro rojo, ceiba, corpo, chicozapote, hule, mamey, palo de Campeche. En Veracruz, Tabasco, Chiapas y Yucatán destacan el aguacate, la magnolia, el jaboncillo, el guayabo y el copal. En los manglares, que se desarrollan desde los litorales de México hasta los de América del Sur, la especie característica es el mangle.
La especie predominante en la selva nicaragüense es la caoba (véase Meliáceas) y en Guatemala es el Pinus occidentalis, el cual se extiende al trópico antillano. En la selva virgen de la zona ecuatorial y la cuenca del Amazonas abundan el caucho, el cacao y el plátano. En las montañas tropicales del sur del continente aparecen las quinas y en las selvas montañosas las coníferas como Araucaria brasiliensis. En los bosques de Chile y Argentina hay ciprés de Chile, hayas y radal. En Chile también hay bosques en los que domina el alerce de Chile y otros como la especie Araucaria araucana y el pino araucano (véase Araucaria).
| 5 | CICLO VITAL |
Casi todos los fenómenos fisiológicos que experimentan los árboles son comunes a todas las plantas superiores. Debido a que la estructura de todos los árboles es similar en esencia, muchos de estos fenómenos ocurren de la misma forma en todos ellos.
| 5.1 | Estructura básica |
Estructura del tallo
Gimnospermas (coníferas y plantas afines) y angiospermas (monocotiledóneas, por un lado, y dicotiledóneas, por otro) presentan diferencias en la estructura del tallo. Todos estos tipos de plantas tienen en común varios tejidos básicos: vascular (xilema y floema), que conduce agua y nutrientes a las células de la planta; fundamental, que en el centro del tallo forma la médula y rodea al tejido vascular; y dérmico, que forma una capa protectora. No obstante, muchas plantas herbáceas presentan sólo crecimiento primario, debido a la división celular activa en el ápice del tallo. Todas las monocotiledóneas y algunas dicotiledóneas tienen tallos herbáceos, aunque varía la disposición interna de xilema y floema. Entre las angiospermas, sólo las dicotiledóneas experimentan crecimiento secundario, que provoca el engrosamiento del cuerpo de la planta. El xilema forma madera en ciclos anuales de crecimiento que dan lugar a los anillos visibles en el corte transversal del tronco. Todas las gimnospermas tienen tallo leñoso.
Los árboles, como los arbustos, crecen por la incorporación sucesiva de numerosas capas de tejido leñoso en el tallo que envuelven la plántula original. El eje de esta plántula, formado por la raíz y el tallo, está dividido en tres capas principales. La más externa, llamada epidermis, está formada por células de paredes delgadas y protege los tejidos internos del eje. La capa central o córtex es un aglomerado de células más grandes de pared fina que funcionan durante un tiempo como células de almacenamiento. La capa interna o estela consta de un anillo de células pericíclicas resistentes, un anillo pluricelular de células de floema, un anillo pluricelular de células de xilema o leñosas y un núcleo interior de células de paredes delgadas llamado médula.
| 5.2 | Desarrollo embrionario |
En las primeras etapas del desarrollo de la planta se forma una capa celular embrionaria, llamada cámbium, entre el floema y el xilema. El cámbium se encuentra siempre en periodo de división y produce alternativamente células de floema y xilema. Cuando una célula del cámbium se divide para formar células de xilema, la célula que ocupa una posición más interna de las dos resultantes de la división se transforma en xilema, mientras que la exterior sigue actuando como cámbium en la división siguiente. Cuando ésta ocurre, la célula más externa se transforma en célula del floema, y la interna sigue actuando como cámbium. Se producen muchas más células de xilema que de floema.
| 5.3 | Desarrollo |
Las continuas divisiones del cámbium aumentan poco a poco la circunferencia del eje. El cámbium también aumenta su perímetro a medida que la porción leñosa del tronco crece como consecuencia de la multiplicación de las células de xilema. Pero los tejidos situados fuera del cámbium —floema, periciclo, córtex— empiezan en seguida a romperse y sufrir fisuras profundas, hasta que terminan por desprenderse de la planta. En la parte externa del floema se forma nuevo cámbium, llamado cámbium suberoso o felógeno, que da lugar a varias capas de células de corcho que protegen el eje. A medida que éste prosigue el crecimiento, las capas de corcho desarrollan en la superficie fisuras características y, a medida que el cámbium suberoso se abre forzado por la presión del leño, se forma nuevo súber que lo sustituye.
| 5.4 | Madurez |
Vista en sección del tronco
El crecimiento secundario, que hace crecer el diámetro del tronco, forma nuevo floema por un lado del cámbium y nuevo xilema por el otro. Este xilema secundario es la madera.
En la madurez, el eje del árbol suele estar formado por varias capas de células suberosas fisuradas por la parte exterior: cámbium suberoso, algunas capas de floema aplastado, otras de floema funcional, el cámbium y numerosas capas de xilema. Éstas constituyen, por lo general, más del 95% del diámetro del eje; en conjunto reciben el nombre de madera o leño, mientras que las capas externas se llaman corteza. El cámbium suberoso divide la corteza en exterior e interior.
| 5.5 | Anillos anuales |
Dado que las células del xilema producidas en primavera son grandes y las formadas más tarde pequeñas, y que durante el invierno el crecimiento se interrumpe, la madera que se forma cada año adopta la forma de anillo anual o de crecimiento. La anchura de cada anillo se ve afectada por el clima y otras variables; por ello, la arqueología ha podido basarse en el estudio de estos anillos para estimar las condiciones climáticas y las variaciones del medio ambiente en épocas pasadas. Partiendo de árboles de edad conocida y comparando sus anillos con los de ejemplares de edad desconocida, los arqueólogos han elaborado una cronología que se remonta a unos 4.000 años atrás; esta técnica de datación, llamada dendrocronología, se ha empleado para fechar estructuras y edificios antiguos de los que se conservaban vigas de madera. Los anillos anuales más antiguos, de color más oscuro, casi nunca son funcionales y reciben en conjunto el nombre de duramen; los más jóvenes, de tonalidad más clara, transportan savia y constituyen la albura.
| 5.6 | Nutrición |
La albura del eje transporta agua y nutrientes minerales disueltos desde el suelo hacia las hojas (véase Ósmosis). En las hojas, el agua se utiliza, junto con el dióxido de carbono que la planta absorbe de la atmósfera, en un proceso de fabricación de alimento llamado fotosíntesis. La albura transporta también los productos gaseosos de la respiración, que se forman en todas las células vivas de la planta, hacia las hojas, desde las que pasan a la atmósfera. El floema transporta en sentido descendente, hasta las raíces, los alimentos fabricados en la fotosíntesis y el oxígeno absorbido del aire y usado en la respiración.
| 5.7 | Reproducción |
Los árboles, como casi todas las demás plantas, se reproducen por alternancia de generaciones. Los óvulos y el polen pueden formarse en una misma flor o en una misma inflorescencia. Pero muchos árboles, como los acebos, fresnos, arces, tejos, enebros y ginkgos, tienen plantas con flores sólo masculinas o sólo femeninas. La polinización suele ser anemófila o entomófila, aunque varias especies de abedul producen semillas fértiles sin necesidad de polinización.
| 5.8 | Longevidad |
Pino de Bristlecone
Este pino (Pinus longaeva) de la Gran Cuenca (Estados Unidos) puede vivir hasta unos 5.000 años y se considera el árbol vivo más antiguo del planeta. Todos los miembros de la familia de las Pináceas tienen hojas aciculares, por lo general más largas que las de otras coníferas y dispuestas en grupos de dos a cinco, según la especie. Los pinos se adaptan a condiciones de clima y suelo muy variadas y gozan por ello de amplia distribución.
El tiempo de vida de un árbol depende de la especie. Algunos abedules, por ejemplo, mueren al cabo de unos cuarenta años; en cambio, el arce de Canadá puede vivir 500 años; algunos robles alcanzan los 1.500 años, ciertos enebros llegan a 2.000 años y hay secuoyas gigantes de 4.000 años. El pino del Colorado (Pinus aristata), nativo de Estados Unidos, es el ser vivo más longevo del planeta: se conocen ejemplares de casi 5.000 años de edad.
| 6 | APLICACIONES |
Los árboles y sus productos tienen enorme importancia para la humanidad. Véase información sobre el cultivo de los árboles para obtener madera y sobre la utilización de ésta en Silvicultura; Industria maderera; Madera; y los artículos dedicados a las distintas especies arbóreas. En cuanto al uso de los árboles como fuentes de productos alimenticios, véase Fruto; Horticultura; y los artículos dedicados a los árboles frutales más comunes. Sobre el uso de los árboles para controlar la erosión.
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