Embriología, rama de la biología que se ocupa del estudio del desarrollo de los embriones animales (para más información relativa a la embriología de las plantas, véase Fecundación; Planta; Semilla). Su ámbito de investigación comprende el desarrollo del huevo fecundado y del embrión, y el crecimiento del feto.
| HISTORIA |
Hasta la segunda mitad del siglo XVIII, la embriología era más una materia de especulación que de conocimiento. Una teoría muy aceptada fue la preformación. Se pensaba que el animal con todos sus órganos ya existía en pequeño en el embrión y que sólo tenía que desplegarse como una flor. Se mantenía la idea de que cada embrión debía contener los embriones de todos sus futuros descendientes uno dentro de otro, como en un nidal. Muchos naturalistas creían que el embrión estaba contenido en el óvulo, la célula germinal femenina, pero después de que en 1677 el microscopio revelara la existencia del espermatozoide, la célula germinal masculina, la escuela de los llamados espermistas propuso la hipótesis de que el embrión también estaba dentro del espermatozoo. El espermatozoide dibujado parecía una figura humana diminuta, denominada homunculus.
La atención que se prestó a la llamada teoría de la epigénesis, que estableció en 1651 el médico y anatomista inglés William Harvey, fue escasa. Esta teoría, que ya había sido expuesta de una manera vaga por Aristóteles, sostenía que las estructuras especializadas del individuo se desarrollaban paso a paso a partir de formas previas indiferenciadas en el huevo. Sin embargo, la prueba de esta teoría no llegó hasta 1759, cuando el anatomista alemán Caspar Friedrich Wolff comunicó su estudio acerca del desarrollo del polluelo en el huevo y demostró que los órganos derivan de material indiferenciado. La naturaleza potencial básica y la organización de las estructuras del organismo están determinadas en la composición genética del huevo fecundado (véase Herencia). Wolff está considerado como el fundador de la embriología moderna, un título que también recibió el naturalista estonio Karl Ernst von Baer, quien describió en 1827 las fases principales en el desarrollo del polluelo y fue pionero de la embriología comparativa.
La base sólida de esta nueva ciencia la proporcionó la teoría celular formulada en 1838 por el botánico alemán Matthias Jakob Schleiden, quién afirmó que todas las plantas y animales están formados por células. Un año después, su compatriota, el anatomista y fisiólogo Theodor Schwann, confirmaba esta teoría. En trabajos posteriores, estos investigadores demostraron que los órganos y los tejidos se desarrollan mediante división celular. Véase Célula.
| DESARROLLO NORMAL EN ANIMALES |
Embriología comparativa
Los erizos de mar, las ranas, los seres humanos y muchos otros animales presentan algunas características comunes en su desarrollo. Todos estos organismos se inician como una única célula que luego sufre una división o partición celular y se divide en dos células (1a, 2a, 3a). Las divisiones son tan seguidas que las células no tienen tiempo de crecer por lo que cada vez son más y más pequeñas. Se forma una masa sólida de células llamada mórula (1b, 2b, 3b). Dentro de la mórula se origina una cavidad llena de fluido llamada blastocele y la mórula se transforma en una blástula (1c, 2c, 3c). En un proceso denominado gastrulación ciertas células de la blástula emigran a zonas diferentes y se origina una gástrula, que es una estructura con 3 capas embrionarias (1d, 2d, 3d). La capa externa o ectodermo (que aparece en azul) da lugar a la epidermis y en las ranas, seres humanos y otros animales origina también el sistema nervioso. La capa más interior de la gástrula o endodermo origina las glándulas digestivas más importantes. El mesodermo, que se forma entre el ectodermo y el endodermo, origina el sistema excretor en los erizos de mar y en las ranas y los riñones en los seres humanos. En los animales más evolucionados el mesodermo se diferencia también en la sangre y los músculos.
El desarrollo consiste en una serie de sucesos que se inician con la fecundación del huevo. Para una descripción de las células germinales masculina y femenina, llamadas gametos, y de su proceso de fusión para originar un cigoto, véase Desarrollo.
Cigoto
El cigoto es un óvulo fecundado. Contiene un juego completo de cromosomas, formado a partir de los gametos o células sexuales que lo han producido. Cuando empieza a dividirse, el cigoto se transforma en embrión.
Tras la fecundación, el huevo sufre una división o partición celular. Por tanto, una célula se divide en dos, las células hijas, llamadas blastómeros, en cuatro, éstas en ocho, y así sucesivamente. Cuando el embrión está formado por un centenar o más de células, constituye una masa sólida denominada mórula por su parecido a una mora. En la mayoría de las especies esta masa se organiza en una blástula, que es una esfera hueca delimitada por una capa única de células, el blastodermo; la cavidad interior se denomina blastocele. El paso siguiente es la formación de un saco o copa de doble pared, la gástrula. La pared externa se denomina ectodermo, y la interna endodermo, que rodea una cavidad nueva conocida como tubo digestivo primitivo. En algunos casos, estas dos capas están formadas por la separación o desprendimiento de una masa de células, aunque lo más frecuente es que se forme por invaginación, es decir por la presión hacia dentro de una parte de la pared de la blástula. En todos los animales, a excepción de los más simples, se desarrolla una tercera capa entre las dos anteriores, el mesodermo.
Estas tres capas embrionarias, que se conocen como las capas germinales primarias, se diferencian en órganos similares en todas las especies de animales. El endodermo origina células que se especializan en las glándulas digestivas más importantes y son responsables del revestimiento de los conductos aéreos y de la mayor parte del tubo digestivo. El mesodermo se diferencia en la sangre y los vasos sanguíneos, los tejidos conjuntivos, los músculos, y en general el aparato reproductor y los riñones. El ectodermo da lugar a la epidermis y a las estructuras derivadas como el pelo y las uñas, a mucosas de revestimiento de la boca y el ano, al esmalte dental y al sistema nervioso central.
| INDUCCIÓN DEL EMBRIÓN |
Primeras divisiones celulares
El huevo fecundado de la rana experimenta cuatro divisiones iniciales durante las cuales las células hijas se hacen cada vez menores. Unas horas después de la primera escisión, la esfera celular hueca, llamada blástula, envuelve una cavidad llena de líquido. Nuevas divisiones dan lugar a tres capas celulares —endodermo (interna), mesodermo (media) y ectodermo (externa)— a partir de las cuales se diferenciarán los principales caracteres de la rana. En el embrión formado al término de esta secuencia, los dos rebordes de ectodermo engrosado se sueldan para formar el tubo neural, precursor del sistema nervioso.
Uno de los logros más importantes de la embriología en el siglo XX ha sido el esclarecimiento de alguna de las razones que existen para la morfogénesis, es decir, para el desarrollo de los modelos y formas, y para la diferenciación, esto es, el desarrollo de una diversidad de tipos de células y tejidos. La observación y experimentación, en especial sobre embriones de anfibios, ha demostrado que se origina un estímulo que procede del material que se invagina durante el proceso de la gastrulación. Las células que se invaginan sobre el futuro lado dorsal del embrión tienen la capacidad de inducir la diferenciación de las células superpuestas a los órganos axiales primarios y las estructuras asociadas, como el sistema nervioso, la notocorda y los segmentos musculares.
Si se impide que las células inductoras de la formación del llamado labio dorsal del blastoporo, que es la apertura de la cavidad de la gástrula, se invaginen, el embrión se mantiene con vida, pero no sufre ninguna otra diferenciación. A la inversa, el implante de un segundo labio dorsal en un lado del embrión induce la formación de un embrión secundario fuera de los tejidos que en condiciones normales hubieran formado algo diferente. Los estudios han demostrado que distintas sustancias químicas pueden imitar en parte los estímulos o el estímulo que procede del tejido embrionario inductor.
| NUTRICIÓN |
Huevo amniótico
El huevo amniótico de los reptiles, característico también de aves y algunos mamíferos, fue un avance evolutivo crucial para los animales terrestres. El embrión en desarrollo, protegido de la desecación, puede sobrevivir sin necesidad de agua en hábitats muy variados. La yema proporciona nutrientes y la albúmina agua y nutrientes. Los residuos se expulsan al alantoides, que es una prolongación del intestino embrionario. El oxígeno se difunde fácilmente a través de la cáscara externa del huevo; su paso al embrión está regulado por el corion.
Un huevo de gran tamaño, como el de un ave o un reptil, contiene suficiente yema y albúmina como para alimentar al embrión hasta el nacimiento. Sin embargo, los nutrientes que existen en los huevos pequeños se consumen con rapidez y por ello el embrión tiene que alimentarse a través de otros medios. En muchas especies, el embrión abandona el huevo como una larva, forma capaz de alimentarse por sí misma aun cuando todavía carece de los órganos de la forma adulta. En los animales vivíparos, incluyendo a todos los mamíferos con excepción de los monotremas, el embrión recibe el alimento de su madre mediante difusión a través de membranas extraembrionarias específicamente desarrolladas. Con este propósito, las glándulas uterinas de las hembras marsupiales secretan un líquido nutritivo. En la mayoría de los mamíferos, el embrión recibe un aporte de nutrientes solubles procedentes del torrente sanguíneo materno.
| EMBRIOLOGÍA HUMANA |
Primer mes de desarrollo embrionario
Treinta horas después de la concepción, el óvulo fecundado sufre la primera división celular. El embrión, como se llama a partir de ese momento, sigue dividiéndose a medida que recorre la trompa de Falopio. Se implanta en la pared uterina unos seis días después de la fecundación, cuando ya se ha convertido en una esfera de células con una masa embrionaria discoidal. En la segunda semana empieza a formarse la placenta, que nutre al embrión, formado ya por tres tipos de tejido primordial: endodermo, ectodermo y mesodermo. En el curso de la tercera semana se forma el tubo neural, precursor del sistema nervioso. En la cara dorsal del embrión empiezan a formarse masas de tejido muscular llamadas somitas o somites, de las que surgirán los principales órganos y glándulas. Los vasos sanguíneos y los primordios de la cavidad digestiva surgen hacia el final de esta semana. Cuando termina el primer mes, ya han empezado a desarrollarse todos los órganos importantes. Los ojos son perceptibles, los brazos y las piernas empiezan a aparecer y late por vez primera un corazón de cuatro cavidades.
El huevo humano fecundado en la trompa de Falopio es transportado, mediante los cilios de las células del epitelio de la trompa, hacia el útero, donde se implanta, es decir, se fija y es recubierto por el tejido uterino. Los estudios de embriones de primates indican que tanto en el ser humano como en los monos la multiplicación celular se inicia durante el desplazamiento del huevo a través de la trompa. El embrión implantado está formado por una esfera hueca, el blastocisto, que contiene una masa de células denominada embrioblasto, y que va penetrando profundamente en el endometrio uterino hasta quedar recubierto por el epitelio endometrial. En un blastocisto inferior a dos semanas de edad y con 1 mm de diámetro, el microscopio pone de relieve el amnios (saco que rodea al embrión), el corion (membrana que envuelve al embrión y que delimita con la pared uterina), el saco vitelino y diferentes capas embrionarias.
En la tercera semana aparece una estructura tubular cerrada en la que se desarrollarán el cerebro y la médula espinal. Otro tubo, replegado sobre sí mismo, se diferencia en el corazón, y aproximadamente en este estadio una porción del saco amniótico queda incluida en el interior del cuerpo del embrión para formar una parte del tubo digestivo embrionario. Al principio de la cuarta semana, se observa en el embrión, que ahora tiene una longitud entre 4 y 5 mm, el esbozo de los ojos y oídos, y a cada lado del cuello cuatro hendiduras branquiales. También se puede observar ya la columna vertebral.
A principios del segundo mes aparece el esbozo de los brazos y de las piernas. Los órganos más importantes empiezan a adquirir forma, y hacia la sexta semana empiezan a formarse los huesos y los músculos. Hacia el tercer mes, el embrión se reconoce como el de un primate y se denomina feto. Tiene un rostro definido, con boca, orificios nasales, y oído externo aún en formación; en la undécima y duodécima semanas los genitales externos se hacen patentes. Entre la cuarta y la octava semana de gestación, el embrión humano es especialmente vulnerable a los efectos lesivos de los rayos X, a las enfermedades virales como la rubéola, y a ciertos fármacos. Estos agentes pueden conducir a la muerte del embrión o al nacimiento de un bebé con malformaciones de los miembros u otras anomalías. Hacia el cuarto mes, el embrión se reconoce de forma clara como un ser humano. Para más información relativa al desarrollo fetal, véase Feto. Para más información sobre anomalías relacionadas con una alteración del desarrollo, véase Anomalías congénitas; Obstetricia.
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