Pavo real
Las plumas alargadas y los brillantes colores del pavo real macho atraen a la hembra durante el cortejo.
Cortejo y apareamiento, comportamientos empleados por los animales para atraer a una pareja con fines de reproducción sexual. El cortejo es el conjunto de comportamientos rituales, únicos para cada especie, que conduce y posibilita el apareamiento. Está en el origen de algunos de los mayores espectáculos de la naturaleza, tales como el elaborado baile de la grulla canadiense, el extraordinario salto mortal en vuelo del águila calva y el viaje maratoniano de los salmones remontando su río nativo, que puede alcanzar cerca de 4.000 kilómetros.
El apareamiento consiste en situar los espermatozoides, las células sexuales masculinas, en la proximidad de los óvulos o huevos, las células sexuales femeninas. Los animales utilizan una gran variedad de métodos de apareamiento, todos encaminados a la fecundación o fusión del espermatozoide y el óvulo. La fecundación inicia el desarrollo de un nuevo organismo, el comienzo de la siguiente generación. La fusión del espermatozoide y el óvulo, conocida como reproducción sexual, es el medio predominante de reproducción. El resultado es una descendencia genéticamente diferente, que es más capaz de sobrevivir en un medio cambiante, lo que incrementa el potencial de preservación de las especies.
Muchos animales deben pasar por varias pruebas antes de aparearse de manera satisfactoria. Para tener éxito en el apareamiento, un individuo debe, en primer lugar, identificar y atraer a una pareja potencial de la misma especie. Uno de los dos, o en ocasiones ambos, debe despertar el interés sexual del otro. El comportamiento sexual debe estar regulado de manera que ambos estén preparados para la unión física al mismo tiempo. Las señales y los comportamientos de los cortejos rituales tienen como función ayudar a los animales a superar los obstáculos del apareamiento.
| IDENTIFICACIÓN DE LA PAREJA |
Los animales utilizan una variedad de señales visuales, auditivas y químicas durante el cortejo y el apareamiento. Algunas son importantes para la identificación. Por ejemplo, las especies de luciérnagas son muy similares; por ello, para señalar su identidad a las posibles parejas, cada especie emite una combinación única de destellos. Las ranas usan un código vocal para reconocer a los individuos de su misma especie y las aves cantan diferentes tipos de canciones para anunciar su identidad.
Las indicaciones visuales a menudo ayudan a los animales a localizarse unos a otros en hábitats con una densa vegetación. Las manchas negras y blancas de los osos pandas gigantes, por ejemplo, permiten a los individuos destacarse en los espesos bosques de bambú en los que viven. También los sonidos permiten a los animales encontrarse unos a otros. Los sonidos que emite un elefante macho, inaudibles para el oído humano, son una señal de llamada que las hembras pueden oír a unos 5 km de distancia. Los coros de las ranas toro, los mugidos de los alces y los trinos de los pájaros construyen una cerca de sonido que previene a los machos competidores, mientras incita a las hembras a examinar el territorio.
Las señales químicas, llamadas feromonas, reúnen a individuos que están a kilómetros de distancia. Una mariposa de la seda macho, por ejemplo, puede detectar las feromonas de invitación de la hembra a una distancia de más de 11 km. Muchas especies de peces, de una gran sensibilidad a las partículas químicas presentes en el agua, secretan feromonas para localizar a sus parejas. Estas señales químicas también pueden ser indicativas de fertilidad para una posible pareja. La jirafa hembra secreta feromonas en su orina que son detectadas por el macho y que anuncian la fertilidad de la hembra, señalando el momento correcto para el cortejo y el apareamiento.
| CAMBIOS FISIOLÓGICOS |
Los comportamientos durante el cortejo y el apareamiento suelen estar motivados por cambios fisiológicos que responden a cambios en el medio ambiente. Por ejemplo, el mayor número de horas de luz, las temperaturas más cálidas u otras indicaciones ambientales de la primavera pueden motivar múltiples fluctuaciones hormonales. Esos cambiantes niveles de hormonas pueden despertar la territorialidad en los machos o la tendencia de las hembras a anidar.
En lo que respecta a los mamíferos —con la excepción de los seres humanos— los cambios fisiológicos asociados con el cortejo y el apareamiento permiten asegurar que éste tenga lugar durante un periodo limitado llamado estro, el breve momento del ciclo reproductor de la hembra en que los óvulos son liberados y ésta es receptiva al apareamiento. La frecuencia y el momento del estro varía según la especie. Hay animales con un solo estro por año, como por ejemplo los lobos, que tienen el estro en el invierno, los zorros, que tienen el estro a principios de la primavera, y los osos pardos, que tienen el estro a finales de la primavera o a comienzos del verano. Los ciervos y los alces tienen varios estros en el otoño, y los caballos en la primavera. Algunos animales, incluyendo las hienas, los gatos y las palomas domésticas, tienen estros a lo largo de todo el año, independientemente de la estación.
El estro suele estar programado de manera que el nacimiento tiene lugar cuando las condiciones del entorno son más apropiadas para el crecimiento de la cría, por ejemplo en primavera, cuando las temperaturas son relativamente suaves y las hierbas, los arbustos y los árboles echan sus hojas nuevas, proporcionando alimento para el desarrollo de la cría. Para que los animales no pierdan esa oportunidad, la selección natural ha favorecido el desarrollo de señales, tales como fuertes feromonas o la hinchazón de los genitales que se advierte en las hembras de mandriles y otros primates, que anuncian al macho cuándo una hembra se encuentra en estro y está preparada para el apareamiento.
| COMPORTAMIENTOS DURANTE EL CORTEJO |
Jardinero moteado
El jardinero moteado exhibe elaborados rituales de cortejo en los que el macho recolecta objetos como cubiertas de moluscos, bayas y flores para atraer a la hembra.
Para asegurar el éxito del apareamiento, los animales han desarrollado una serie de comportamientos durante el cortejo, que van desde los más discretos a los más llamativos. En muchas especies los dos miembros de la pareja se enfrentan a emociones encontradas (miedo, agresión e interés sexual), suscitadas por la proximidad física. Las exhibiciones del cortejo, altamente ritualizadas, calman el miedo, neutralizan la agresión y permiten que se desarrolle la excitación sexual. Estas exhibiciones suelen construirse con gestos que no tienen una connotación sexual. El cortejo del lobo gris, por ejemplo, se parece mucho al juego de los lobos jóvenes e incluye una secuencia de frotamientos de la cabeza, olfateos, mordiscos y asimientos del hocico, movimientos todos de un carácter apacible, muy distintos de la fiereza de una lucha real. Otros animales toman los movimientos del cortejo de la relación entre el progenitor y la cría, y así piden comida, solicitan cuidados o se alimentan uno a otro.
Ave lira
El ave lira se caracteriza por la gran longitud de las plumas de la cola. Ésta, formada por plumas muy modificadas, es utilizada en exhibiciones de cortejo durante la estación de apareamiento.
Muchos animales dan vueltas, se persiguen o corren juntos, hasta que sus movimientos están sincronizados y ambos están psicológicamente preparados para el apareamiento. Las grullas canadienses, que se unen de por vida, realizan un canto y una danza muy elaborados para formar y fortalecer sus vínculos de pareja. Empiezan con un dueto largo y staccato, que se transforma en una danza explosiva en la que ruedan, se encogen, saltan hacia arriba y baten las alas varias veces antes de caer a tierra. Algunos animales como el alce y el león marino compiten con sus rivales de forma combativa. Los machos reúnen un harén de hembras y mantienen una vigilancia constante, luchando contra los avances de sus rivales para asegurar su propia paternidad.
| TIPOS DE APAREAMIENTO |
Fecundación interna
Los vertebrados terrestres se abrazan estrechamente el uno al otro durante la copulación, el acto mediante el cual el macho deposita su esperma dentro del aparato reproductor femenino. En las tortugas gigantes de las islas Galápagos que se muestran aquí, el apareamiento puede durar horas.
En muchos animales acuáticos, la unión del espermatozoide y el óvulo tiene lugar fuera del cuerpo de la hembra, en un proceso llamado fecundación externa. Esponjas, almejas, ciertos peces y otros organismos acuáticos que confían en la fecundación externa suelen producir grandes cantidades de espermatozoides y óvulos, a veces millones, lo que asegura la fecundación, aunque la mayoría de los gametos sean dispersados por las corrientes. Otros organismos acuáticos, como las ranas, por ejemplo, dependen de una gran proximidad física y una liberación casi simultánea de los gametos para garantizar la fecundación. Las ranas ejecutan una oportuna danza nupcial, en la que el macho se sube a la espalda de la hembra y la estrecha contra sí. Eso estimula a la hembra a soltar los huevos, que el macho rocía con su esperma.
En casi todos los organismos terrestres la fecundación es interna. La mayoría de las aves transmiten su esperma uniendo sus cloacas, una abertura en el abdomen inferior empleada en la reproducción y en la eliminación de los excrementos. Algunas aves como las águilas calvas y los vencejos realizan la unión de las cloacas mientras vuelan. Los machos de los reptiles acuáticos, como algunas tortugas y los cocodrilos, y las aves acuáticas, incluidos los patos y los gansos, tienen un pene en la cloaca que se inserta en la cloaca de la hembra durante la actividad sexual. Esos animales suelen copular en el agua, y el pene ayuda a transmitir el esperma antes de que las corrientes se lo lleven. Los avestruces y los ñandúes también tienen un pene en la cloaca.
Casi todas las serpientes y lagartos presentan otra variación de fecundación interna. Localizados en la cola hay dos penes, llamados hemipenes, que están cubiertos por escamas y protuberancias que ayudan a introducirlos en su lugar durante el apareamiento. El macho utiliza un solo hemipene en la copulación. Los machos de los tritones secretan grandes cantidades de espermatozoides en un recipiente llamado espermatóforo. La hembra levanta el espermatóforo con los bordes de la abertura externa que conduce a la cloaca. En los insectos y en casi todos los mamíferos y marsupiales, el esperma se transmite cuando el pene del macho se inserta en la vagina de la hembra.
El tiempo y la energía requeridos en el cortejo, el apareamiento y la reproducción son muy importantes a la hora de determinar los preparativos del cortejo y los comportamientos. Ese gasto de tiempo y de energía —la llamada inversión de paternidad— difiere en machos y hembras. En general, la inversión de las hembras es mucho mayor que la de los machos. Por ejemplo, requiere más energía producir huevos que esperma, pues los huevos pueden ser mil veces mayores que el esperma. Los machos suelen emplear mucha más energía durante el cortejo, mientras que las hembras gastan más tiempo y energía al poner los huevos o al alumbrar y alimentar a la cría.
Caballitos del diablo: apareamiento
Después del apareamiento, los caballitos del diablo depositan sus huevos en el agua. Los huevos eclosionan y se desarrollan formas larvarias acuáticas, que luego dejan el agua, sufren metamorfosis y se convierten en adultos.
El modo en que la energía se gasta en el apareamiento influye a su vez en los comportamientos sociales dando lugar a especies monógamas, polígamas o promiscuas. En la monogamia, un individuo sólo se une con otro individuo, bien durante la época de cría, bien durante toda la vida. En la poligamia, un individuo se une con más de un individuo del sexo opuesto en una misma época de cría. Cuando un macho se une con más de una hembra, el hecho se denomina poligamia; cuando una hembra se une con más de un macho, se llama poliandria. En la promiscuidad, tanto el macho como la hembra se unen con más de un miembro del sexo contrario durante la época de cría.
En la evolución de esas estrategias reproductoras influye una serie de factores: la abundancia y la distribución de las reservas de alimento, el grado de desarrollo de la cría recién nacida y la presencia de predadores, entre otros factores. La mayoría de las aves, por ejemplo, come bayas, semillas, insectos y otros alimentos que se encuentran ampliamente distribuidos por el campo, por lo que dos progenitores son suficientes para proporcionar alimento a la cría indefensa. La hembra tiene grandes posibilidades de transmitir sus genes a la siguiente generación si selecciona para la fecundación de sus huevos a un macho fuerte y saludable, capaz de defender con éxito un territorio rico en alimento. El ave macho tiene grandes posibilidades de transmitir sus genes a la siguiente generación si establece una relación monógama con la hembra, se mantiene en su lugar y ayuda a proporcionar comida a su descendencia indefensa. No obstante, algunas aves, tales como el urogallo y el pavo, tienen crías que están bien desarrolladas y necesitan relativamente pocos cuidados paternos. En ese caso, el macho tiene grandes posibilidades de transmitir sus genes a la siguiente generación si es polígamo y se aparea con tantas hembras como le sea posible, de modo que su esperma fecunde el mayor número de óvulos.
El tipo de estrategia de apareamiento dicta a su vez lo que un animal debe buscar cuando se trata de elegir una pareja. Si los recién nacidos requieren ayuda paterna para su alimentación y protección, algunos rasgos del comportamiento, tales como la construcción del nido, pueden ser importantes. Esa puede ser la causa de que algunas aves construyan nidos falsos —nidos que se realizan más como exhibición que para incubar huevos o criar polluelos— como parte de su ritual de apareamiento. Si el elector, generalmente la hembra, sólo está buscando buenos genes y no un buen compañero, su elección puede basarse en otros rasgos externos que proporcionen alguna información sobre la composición genética de la pareja. Una gran cornamenta puede significar habilidad para encontrar alimento, a pesar de su peso excesivo; una danza enérgica puede significar resistencia; un plumaje brillante puede significar ausencia de parásitos; y un colorido intenso puede significar una energía suplementaria, capaz de producir un exceso de pigmento.
Para la mayoría de los animales la elección de una pareja no es una decisión necesariamente consciente. Sería más exacto hablar de una especie de instinto, de un modelo innato de comportamiento que es parte de la composición genética del animal, desarrollado a lo largo de generaciones como una selección natural que favorece las conductas que mejor trabajan en la perpetuación de la especie. Por ejemplo, la hembra del pavo real se siente atraída por machos enérgicos con largas colas y plumajes tornasolados, tal vez porque esos rasgos son indicativos de resistencia, vigor o grandes habilidades en la caza. Las hembras que no seleccionan machos con largas colas o plumajes brillantes pagan un precio: sus hijos no serán tan atractivos a las hembras de la siguiente generación y sus genes no se perpetuarán.
| ESTUDIOS CONTEMPORÁNEOS |
El cortejo y los comportamientos durante el apareamiento han sido estudiados tradicionalmente en poblaciones salvajes mediante la observación directa. También se han realizado experimentos controlados sobre el terreno y en el laboratorio. Por ejemplo, en un estudio de laboratorio sobre los faisanes, los investigadores analizaron el criterio utilizado por las hembras para seleccionar a los machos. Los faisanes machos de muchas especies lucen dos o tres espolones en cada pata, unas armas formidables para expulsar a los competidores de sus harenes y alejar a los predadores de sus crías. Los espolones grandes no sólo indican una gran habilidad para la lucha, sino también una mejor composición genética general, pues los machos con espolones grandes sobreviven a los machos con espolones cortos. Los investigadores ataron espolones artificiales, unos más largos y otros más cortos, a los faisanes machos y descubrieron que las hembras seleccionaban a los machos con los espolones más largos. Ese experimento, así como otros muchos, sugieren que ciertas características físicas proporcionan una información clave sobre la fisiología, un importante factor en la selección de la pareja.
Recientemente, se han realizado investigaciones a un nivel molecular. Algunos estudios muestran que unos genes ligados a un grupo de proteínas del sistema inmunológico, llamado complejo mayor de histocompatibilidad (CMH), desempeñan un importante papel en la conducta reproductora del ratón. Los diferentes tipos de CMH se identifican por un olor específico de la orina, que permite que un individuo elija a su pareja en función de un CMH particular. Otros experimentos han permitido a los investigadores identificar lo que parece ser el gen que codifica las proteínas implicadas en el cortejo y la conducta reproductora del macho de la mosca de la fruta. Las observaciones del comportamiento en enclaves naturales, realizadas para investigar los genes, permiten a los científicos seguir desentrañando las complejidades del cortejo y el apareamiento, ese drama estacional que genera la propia vida.
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