Hojas del acebo
El acebo, perteneciente a la familia Aquifoliáceas, es un árbol pequeño, con hojas perennes espinosas muy rígidas, coriáceas y relucientes. Cuando el árbol está bien desarrollado, los dientes espinosos de las hojas tienden a desaparecer.
Hoja, principal órgano sintetizador de alimento de los vegetales; es una excrecencia lateral del tallo y las ramas. Las hojas no modificadas con fines particulares tienen por lo general dos partes principales: un tallo llamado peciolo y una porción ensanchada y plana llamada limbo. El color verde del limbo de casi todas las hojas se debe a la presencia de clorofila, un pigmento que las plantas utilizan para fabricar los azúcares llamados hidratos de carbono a partir de agua y anhídrido carbónico (véase Fotosíntesis). No todas las hojas son verdes; muchas contienen otros pigmentos que enmascaran el verde de la clorofila, y algunas carecen de clorofila en todo el limbo o en partes de él. La coloración que las hojas adquieren en otoño se debe casi siempre a la descomposición de la clorofila, que deja al descubierto estos otros pigmentos. La estructura interna de las hojas, como la de raíces y tallos, es una modificación de una pauta básica común a casi todas las plantas vasculares.
| 2 | LA FORMA DE LAS HOJAS |
Partes de la hoja
La hoja típica se compone de un limbo y de un peciolo. Tanto en la cara superior (haz) como en la inferior (envés) se suelen apreciar los nervios principal y secundarios. Las hojas pueden ser simples, cuando el peciolo sostiene un único limbo, o compuestas, cuando el peciolo sostiene uno o más limbos que reciben, entonces, el nombre de foliolos.
Muchas de las características utilizadas para identificar las plantas son rasgos estructurales externos de las hojas. Los dos tipos básicos de hoja son: 1) hoja simple, que tiene un único limbo sin dividir, como en el roble; y 2) hoja compuesta, con un limbo formado por varios foliolos, como en el trébol. Las hojas compuestas con foliolos dispuestos en dos hileras opuestas que parten de un nervio central, como en el codeso, se llaman pinnadas; aquéllas cuyos foliolos irradian en forma de abanico a partir de un único punto, como en el castaño de Indias, se llaman palmadas.
Formas de hojas
Las distintas formas y disposiciones de las hojas se utilizan para identificar y clasificar las plantas. Aquí se ilustran algunas de las más comunes.
La disposición de los nervios de las hojas y los foliolos de las dicotiledóneas (véase Dicotiledóneas) sigue una pauta similar. Las hojas de nerviación pinnada, como las del olmo, tienen un nervio central relativamente grueso que cruza el limbo desde la base hasta el ápice y del cual parten otros más delgados que a su vez se subdividen. En las hojas de nerviación palmada, como las del arce, hay varios nervios de grosor casi igual que se difunden desde un punto en la base del limbo y se ramifican en otros menores. En las hojas peltadas, como la del manzano, el peciolo se encuentra casi en el centro del envés de un limbo redondo o en forma de escudo; de él parten varios nervios radiales que se dirigen hacia los bordes y se subdividen en otros más delgados. En casi todas las monocotiledóneas, las hojas tienen nervios paralelos e iguales, que parten de la base del limbo y terminan en el ápice o muy cerca de él. En casi todos los helechos y en algunas plantas superiores, como el ginkgo, las hojas tienen nerviación dicotómica: varios nervios pequeños, de grosor casi idéntico, parten de uno o varios puntos de la base de la hoja o el foliolo y se bifurcan varias veces en pares hasta llegar al borde.
Disposición de las hojas
La disposición de las hojas puede ser de varios tipos. Si las hojas están dispuestas siguiendo una línea espiral a lo largo del tallo, se llaman alternas, si dos hojas están insertas a igual altura, una enfrente de otra, las hojas son opuestas. Cuando dos pares sucesivos se sitúan en planos perpendiculares entre sí, se habla de hojas decusadas. Si hay más de dos hojas por nudo, son verticiladas.
La forma en que la hoja se une al tallo es muy variable. En casi todas las dicotiledóneas, el punto de unión es la base del peciolo, mientras que éste suele faltar en las hojas de las monocotiledóneas, cuya base se transforma en una vaina ancha y plana que envuelve el tallo. Algunas hojas pecioladas forman en el punto en que se unen al tallo una estructura semejante a una hoja o escama llamada estípula, como se observa en las Rosáceas.
Anatomía de la hoja
La hoja proporciona alimento al resto de la planta, gracias a un proceso que recibe el nombre de fotosíntesis. La capa más externa de la hoja es la epidermis, que a su vez está protegida por la capa cérea de la cutícula. Las células oclusivas presentes en la epidermis forman unas aberturas, llamadas estomas, a través de las cuales pasan el agua, el oxígeno y el dióxido de carbono. El tejido fotosintético de la hoja está formado por dos tipos de células de pared delgada: parénquima en empalizada, con células largas dispuestas en columnas (aquí tienen lugar casi todas las reacciones químicas), y parénquima esponjoso, de estructura más irregular. Ambos tipos de células tienen cloroplastos, orgánulos fotosintéticos que ajustan su posición en el citoplasma para recibir la mayor cantidad de luz. El haz vascular está formado por dos tejidos especializados: el xilema, que transporta el agua desde la planta hasta las hojas, y el floema que lleva el alimento desde la hoja hasta el resto de la planta. En conjunto, parénquima y haz vascular forman el mesofilo.
La disposición de las hojas, llamada filotaxis, varía mucho de unas plantas a otras. Se conocen dos formas básicas: alterna, con las hojas dispuestas alrededor del tallo en espiral; y opuesta, con las hojas unidas al tallo por parejas a la misma altura; si las parejas sucesivas se disponen formando ángulo recto, como en la menta, se dice que las hojas están decusadas; y si de un mismo punto del tallo brotan más de dos hojas, se habla de hojas verticiladas.
| 3 | ADAPTACIONES DE LAS HOJAS |
Hojas variegadas
El color verde de la hoja normal del acebo se debe a la distribución uniforme de la clorofila, el pigmento fotosintético dominante. En las hojas variegadas, este pigmento falta en algunas partes de la hoja o en toda ella. Aunque las espinas de las hojas defienden al acebo de los ramoneadores, esta deficiencia pigmentaria hace que las plantas variegadas casi nunca sobrevivan en el medio natural.
La forma y la estructura de la hoja están adaptadas a las condiciones en que vive la planta. Las hojas típicas de regiones templadas, sometidas a una humedad moderada, son muy distintas de las propias de regiones tropicales, húmedas o frías, y secas. Casi todas las hojas tienen un limbo plano orientado de forma que capte la mayor cantidad posible de luz solar; en cambio, las coníferas, adaptadas a regiones frías y ventosas, tienen hojas aciculares que presentan una superficie mínima al desecamiento, al agua y al viento. Las hojas tienen uno o dos nervios embebidos en el centro y una capa de fuerte tejido de sostén justo por debajo de la capa externa, gruesa y muy cutinizada. En plantas propias de regiones áridas, como el áloe, las hojas suelen ser mucho más esponjosas y retienen gran cantidad de agua. Las hojas de muchas plantas de las selvas tropicales están adaptadas para destilar por el ápice el exceso de humedad.
Pelos urticantes de la ortiga
Las plantas de la familia de las Urticáceas poseen en el tallo y en las hojas pelos urticantes capaces de liberar sustancias más o menos irritantes. Los pelos urticantes son tricomas, es decir, sutiles formaciones epidérmicas, análogas a los pelos, que revisten las hojas de muchas plantas. Al tocarlos se rompen e inyectan en la piel los diversos compuestos urticantes, como histamina y acetilcolina, que contienen en su interior. La imagen representa una ampliación de pelos urticantes de la ortiga común, Urtica dioica; a la derecha es posible reconocer un pulgón o áfido, insecto que parasita muchas plantas de jardín.
Muchos órganos vegetales que se parecen poco a las hojas nacen desde el punto de vista embriológico, como hojas. Los dos grandes cotiledones u hojas de semilla que forman casi todo el volumen de la semilla de judía (frijol), por ejemplo, actúan como hojas suministradoras de alimento para la joven plántula. Las escamas que cubren las yemas en desarrollo son hojas modificadas para adaptarse a la función de protección. Los zarcillos de muchas trepadoras son en realidad hojas con el limbo muy poco desarrollado. Ciertas espinas, como las de algunas falsas acacias y cactus, son también hojas modificadas. Las brácteas petaloideas, como los vistosos pétalos del cornejo, que rodean la base de las flores o las inflorescencias, son hojas con capacidad fotosintética. Incluso sépalos, pétalos, estambres y carpelos se consideran hojas modificadas y adaptadas a la función reproductora.
